ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ.

1. Общая характеристика и св-ва.
2. Строение и ф-ции первичной покровной ткани – эпидермы.

Функции эпидермы

Осн. клетки эпидермы

1. Строение вторичной покровной ткани – перидермы

Образование и заложение

Строение чечевичек

1. Строение корки – ретидома.

Общая характеристика и св-ва.

Покровные ткани покрывают тело растения сверху, т.е. располагаются на поверхности и непосредственно контактируют с внешней средой. С одной стороны, они защищают растения от всяких неблагоприятных воздействий (от проникновения микроорганизмов, от испарения влаги), поэтому клетки покровных тканей плотно сомкнуты, без межклетников. С другой стороны, они должны обеспечивать связь растений с внешней средой (газообмен, транспирацию), поэтому в них имеются особые структуры.

Таким образом, строение и свойства покровных тканей определяются выполняемыми ими функциями.

Свойства: 1. Многофункциональность, т.е. это сложные ткани, состоят из нескольких типов клеток, выполняющих разные функции.

2. Обеспечивают избирательная проницаемость (для газов, Н 2 О и др. в-в), для чего имеются специальные структуры.

3. Постоянная смена тканей с возрастом, или изменение их функций.

Различают: первичную, вторичную и третичную покровные ткани, которые сменяют друг друга с возрастом.

2. Первичная покровная ткань – эпидерма (кожица).

Возникла как результат эволюционного приспособления растений к наземным условиям жизни.

(Эпи – греч. «сверху», «над», дерма – «кожа»).

а) Возникает из наружного слоя апикальной (верхушечной) меристемы побега – протодермы, следовательно – это первичная покровная ткань; защищает и покрывает листья, молодые стебли, цветки и плоды высших растений.

Эпидерма – первичная покровная ткань растения.

Обычно однослойная, состоит из 3 типов клеток, выполняющих разные ф-ции, т.е. это сложная ткань.

Включает:

1) плотно сомкнутые основные клетки эпидермы,

2) замыкающих и побочные клетки устьиц,

3) трихомы – производные эпидермы в виде выростов и волосков.

Функции и свойства эпидермы определяются особенностями строения этих клеток, которые идеально приспособлены для наземного существования растений.

(При переходе к вторично водному образу жизни цветковые растения, например, могут утратить устьица и защитные структуры основных клеток эпидермы).

1. Основные клетки эпидермы .

1) Образуют 1 слой живых, прозрачных клеток (т.к. располагаются на растущих органах), следовательно хорошо пропускают свет к расположенным ниже ассим. клеткам, где идет фотосинтез.

Защитную и покровную функцию обеспечивают другие особенности:

2) плотно сомкнуты, без межклетников

3) толстые внешние стенки клеток, тонкие боковые

4) боковые стенки клеток часто имеют волнистую форму, что улучшает их смыкание и прилегание друг к другу.

5) Оболочка клетки устроена сложно: нижняя часть состоит из целлюлозы, а верхняя кутинизирована.

6) Очень характерно образование на поверхности оболочки слоя кутикулы, регулирующей уменьшение испарения и газообмен.

Кутикула – тонкий, прозрачный слой кутина и растительных восков на наружных стенках основных клеток. Воск – жироподобное в-во, уменьшает проницаемость для воды и газов. Следовательно, мощность кутикулы, распределение восков и кутина, число и характер пор определяют проницаемость для растворов и газов, химическую стойкость, бактерицидную устойчивость.

Вовлажном состоянии кутикула более проницаема для газов и жидкостей, чем в сухом, поэтому в дождь через кутикулу идет поглощение водных растворов (внекорневая подкормка растений).

7) Хорошо развиты ап. Гольджи и ЭПС, следовательно в осн. клетках эпидермы идет синтез ряда в-в (углеводов, белков и т.д.) (биосинтетическая функция эпидермы)

Замыкающие и побочные клетки устьиц.

Устьица, или устьичный аппарат – это две замыкающих клетки бобовидной формы с разноутолщенными стенками и с расположенным между ними межклетником - устьичной щелью (внутренние стенки устьичных клеток, обращённые к щели толстые, а наружные тонкие).

Реже рядом с ними находятся побочные клетки эпидермы, отличающиеся от ее основных клеток.

Под устьицем расположена подустьичная воздушная полость, окруженная клетками паренхимы и связанная с системой межклетников органа.

Характерно:

1) Есть хлоропласты (фотосинтез углеводов) и митохондрии (синтез АТФ). Необходимы, т.к. раскрытие устьичной щели происходит активно с затратой энергии АТФ, а смыкание пассивно.

2) За счёт разноутолщенности стенок замыкающих клеток образуется щель.

Следовательно, осн. функции :

1 - транспирация (регулируемое испарение воды)

Газообмен.

(Самостоятельно, изучить механизм работы устьиц).

Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, а также принимают участие все органоиды протопласта замыкающих клеток.

1. - K-Na – насос (механизм быстрого реагирования). При высоком содержании в растении воды в плазмалемме замыкающих клеток работают белки-переносчики К + , активно, с затратой энергии АТФ перекачивающие ионы К + из окружающих клеток в цитоплазму, и далее они поступают в вакуоли замыкающих клеток устьиц. При дальнейшем повышении концентрации ионов К + , вслед за ними, пассивно, по градиенту концентрации, в замыкающие клетки устьиц из окружающих клеток поступает вода. Объём вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, оболочки клеток растягиваются. Из-за того, что оболочки замыкающих клеток утолщены неравномерно, наружная оболочки растягиваются сильнее, а внутренние (обращённые друг к другу) не могут растянуться и расходятся, между ними образуется щель – устьица открываются. При недостатке воды в растении белки переносчики ионов К + прекращают свою работу. К-Nа – насос останавливается. При этом ионы К + по градиенту концентраций пассивно покидают устьичные клетки и уходят в окружающие клетки, вслед за ними уходит вода. Замыкающие клетки теряют тургор и пассивно смыкаются – устьица закрываются.

Т.о., открытие устьичной щели происходит активно, с затратой энергии, источником которой являются углеводы, накапливаемые хлоропластами. Закрытие щели происходит пассивно, без затрат энергии.

1. – Суточное изменение концентрации сахаров (днем много, к концу ночи – мало) (т.к. есть хлоропласты). В течение дня в хлоропластах замыкающих клеток идёт фотосинтез. Следовательно, на свету в них повышается концентрации глюкозы и по мере её накопления, к вечеру, по градиенту концентрации внутрь клеток поступает вода. Замыкающие клетки приобретают упругое тургорное состояние, устьица раскрываются. Ночью фотосинтез прекращается, глюкоза расходуется на дыхание замыкающих клеток, её концентрация снижается. Из-за этого по градиенту концентрации вода покидает замыкающие клетки, они теряют тургор и спадаются. Устьичная щель закрывается. Утром процесс повторяется. Сейчас считается, что этот механизм ограничен, основным является работа К-Nа – насоса.

Разные растения выработали определённый ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днём и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты (с помощью испарения они охлаждают поверхность листьев и активнее поглощают воду). У некоторых растений, например у каланхоэ, устьица открываются ночью и закрываются днём.

Типы устьиц:

Важны при установлении родства таксонов растений.

1.- анамоцитные устьица – имеют побочные клетки, не отличающиеся от осн. клеток эпидермы (хар-ны для всех групп растений, кроме хвощей).

2.- диацитные устьица – имеют две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (есть у ряда цветковых, у сем. Губоцветных и Гвоздичных).

3. – парацитные устьица - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (есть папоротников, хвощей и ряда цветковых растений).

4. – анизоцитные устьица – замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых или крупнее, или меньше остальных (только у цветковых растений).

5. – тетрацитные устьица - имеют 4 побочные клетки (есть у однодольных).

6. – энциклоцитные устьица – побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (есть у папоротников, голосеменных и ряда цветковых).

Если устьица открыты, испарение идет так, будто эпидермы нет совсем.

Число и расположение устьиц варьирует у разных растений. В среднем, у растения 100-700 устьиц на 1 мм 2 . Обычно, у наземных растений большая часть устьиц расположена на нижней стороне листьев, сверху их очень мало или нет совсем. Это объясняется следующими причинами: 1) сверху листья сильнее нагреваются, следовательно, испарение будет идти интенсивнее и потери влаги будут больше; 2) углекислый газ образуется в почве и поднимается вверх, попадая сразу в устьица, к тому же, он тяжелее воздуха и скапливается обычно в нижних воздушных слоях.

У растений с вертикально стоящими листьями (ребром), например, у эвкалипта, устьица распределены по обеим сторонам листа. У водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне.

1. Трихомы – волоски, выросты и производные эпидермы.

Форма, строение – систематический признак для определения видов и родов растений.

Бывают: железистые и кроющие.

Железистые трихомы образуют и накапливают экскреты и секреты. Это эфирные масла (герань, мята и др.) или защитные в-ва (крапива). Капля масла выделяется под кутикулу, накапливается там, затем при разрыве кутикулы выходит наружу. Кутикула восстанавливается и под ней накапливается новая капля эфирного масла.

Функции:

1-защитная

2-терморегуляция

3- бактерицидная (эфирные масла – фитонциды)

Кроющие трихомы состоят:

1- часто из мертвых клеток заполненных воздухом (одно- или многоклеточные мертвые трихомы)

Функции: отражение солнечных лучей, благоприятные микроклиматические условия для работы устьиц, уменьшение нагрева. Следовательно, снижение транспирации и мех. защита (растения пустынь и степей).

2- редко из живых клеток.

Функции: увеличивают общую испар. поверхность. Следовательно, увеличение испарения (растения влажных тропиков и тропических болот).

Т.о., эпидерма как многофункциональная сложная ткань выполняет функции только в живом виде.

1. Регуляция газообмена и транспирации (между растением и окр. средой)

2. Защитная (мех., бактерицидная, от излишнего испарения воды).

3. Выделительная (выделяет соли, воду, эфирные масла).

4. Поглотительная (всасывающая) (вода с мин. в-вами----внекорневые подкормки).

5. Биосинтетическая (синтез орг. в-в: кутинов, восков и т.п.)

Практич. исп.

1. эпидермальные волоски (хлопчатник --- ткань).
2. эфирные масла --- парфюмерия и медицина.

При дальнейшем росте стебля на 1 место выдвигается обеспечение мех. прочности, защита от потери воды и резких перепадов температур, поэтому эпидерма заменяется вторичной покровной тканью – перидермой.

3. Вторичная покровная ткань – перидерма.

П. – многослойная, вторичная покровная ткань.

Возникает после эпидермы. Ее образование начинается с закладки вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). Он закладывается в однолетних побегах деревьев и кустарников к середине лета.

Его образование может идти 3 способами:

1) чаще всего закладывается в клетках субэпидермального слоя (под эпидермой)

2) иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (малина, смородина),

3) редко феллоген обр-ся в самой эпидерме при тангенциальном делении ее клеток.

(верхняя клетка остается эпидермальной, а нижняя становится клеткой феллогена).

Кроме феллогена в состав перидермы входят еще 2 типа клеток, следовательно это тоже сложная ткань.

Типы клеток перидермы:

1) феллема (пробка) --- защитная функция

2) феллоген (пробковый камбий) --- образовательная функция

3) феллодерма --- выполняет питательную функцию по отношению к феллогену.

Строение перидермы.

1. Основа – феллоген , однослойная меристема, возникающая из живых паренхимных клеток постоянных тканей, следовательно – вторичная тк.

Его клетки делятся тангентально и откладывают кнаружи много слоев клеток пробки – феллемы (главные клетки), а внутрь клетки феллодермы .

Сначала клетки пробки тонкостенные, затем они опробковевают (на внутренней поверхности клеточных оболочек откладывается изолятор – суберин) и живое содержимое их отмирает и заполняется воздухом (следовательно, такие мертвые клетки приобретают хорошие изолирующие свойства).

В таком состоянии они выполняют основные функции:

1) защитная (механическая, защита от потери влаги, бактерицидная защита, т.к. устойчива к разрушению);

2) терморегуляционная (пробка терморегулятор, т.к. хорошо защищает растение от перепадов t o , следовательно, откладывается у древесных растений к концу лета – началу осени (благодаря пробке растение постепенно промерзает и постепенно оттаивает, что не дает образоваться в цитоплазме клеток кристаллов льда, которые повреждают и разрушают клетку).

Феллоген залечивает раны при повреждении растения и при благоприятных условиях постоянно формирует новые слои пробки. Поэтому перидерма – многослойная ткань. После развития перидермы, эпидерма, отрезанная от притока питательных веществ и Н 2 О, отмирает и слущивается (зеленая окраска стебля заменяется на коричневатую).

Лежащие под пробкой-феллемой живые ткани нуждаются в газообмене, поэтому в перидерме формируются чечевички – проходные разрывы в пробке, через которые происходит газообмен. Обычно чечевички закладываются под устьицами. Вместо пробки феллоген здесь откладывает живые клетки паренхимы.

Поперечный срез чечевички показывает, что слои пробки, чередуются с паренхимными клетками с хорошо развитыми межклетниками. По межклетникам и идет газообмен. Феллоген подстилает паренхимную ткань, т.к. в нем есть межклетники, он не препятствует газообмену.

К зиме феллоген откладывает под паренхимным слоем клеток замыкающий слой мертвых клеток пробки-феллемы – чечевичка закрывается (т.к. зимой растение резко сокращает газообмен и обменные процессы почти до 0).

Весной под напором новых паренхимных клеток, откладываемых феллогеном, этот слой разрывается и газообмен восстанавливается.

Чечевички у разных видов деревьев и кустарников имеют свою форму и размер и изменяются с возрастом.

Часто у деревьев на смену перидерме приходит корка – ретидом – третичная покровная ткань(например, у сосны, яблони, ясеня, клена; у платана и эвкалипта – корки нет).

Корка очень мощная, толстая, трещиноватая.

Образование .

Корка образуется при многократном заложении слоев феллогена, а затем и перидермы в глубоких тканях коры.

Живые клетки, оказавшись между этими слоями, погибают и становятся частью корки.

Т.о., корка состоит из чередующихся слоев пробки и клеток других, отмерших тканей коры, т.е. – сложная по составу.

Из-за того, что мертвые ткани пробки не могут растягиваться при росте стебля в толщину на ретидоме образуются трещины на мертвых участках.

1) защитная (увеличивают механическую прочность, устойчивость к пожарам и т.д.);

2) терморегуляционная (предохраняет растение от резких перепадов t o).

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

1. Определение

2. Осн. типы мех. тканей и их ф-ции.

3. Значение для человека.

4. Распределение мех. тканей в теле растений.

Механические ткани

а) колленхима - живая (уголковая, пластинчатая, рыхлая)

б) склеренхима – мертвая (волокна, склереиды)

1. Любое растение нуждается в опоре для сохранения своей целостности. У растений четко прослеживается эволюция механических приспособлений при адаптации к жизни в разных средах. У первичноводных водорослей, обитавших в плотной и инертной воде мех. прочность достигается благодаря клеточным целлюлозным оболочкам (т.е. только на клеточном уровне) . При выходе на сушу в разреженную среду этого становится недостаточно и у мелких наземных растений устойчивость достигается благодаря клеточным оболочкам и тургору клеток (клеточный уровень) . При увеличении линейных размеров прочности клеточных оболочек и тургора становится недостаточно , и возникают особые механические ткани, обеспечивающих опору растению (тканевый уровень) . В дальнейшем при адаптивной эволюции растения все лучше приспосабливаются к воздушно-почвенной среде и мех. ткани по-разному и более оптимально располагаются в разных органах (т.е. прочность обеспечивается на органном и организменном уровне организации).

Т.о., механические ткани – играют роль опорной системы и придают прочность растениям.

Основные функции:

1) опорная (образуют внутренний скелет органов растения)

2) защитная (обеспечивают мех. прочность и устойчивость к мех. воздействиям)

Выполняют функции в сочетании с другими тканями, следовательно играют роль арматуры и часто называются арматурными .

Механические (арматурные) ткани – специализированные ткани, в сочетании с другими образующие арматуру органов и всего тела растения.

Выделяют 2 основных типа мех. тканей: колленхиму и склеренхиму.

1. Колленхима (“colla”– клей) - состоит из живых прозенхимных клеток с тупыми и скошенными концами.

Характерно:

1. Неравномерно утолщенные оболочки

2. Нет границы между первичной и вторичной оболочками, и они не одревесневают.

3. Это живые клетки, имеют хлоропласты.

Следовательно,

4. Могут вести фотосинтез (поэтому колленхима с хлоропластами часто называется

хлоренхима и располагается непосредственно сразу под эпидермой).

5. Выполняют свои функции только в состоянии тургора. Если её клетки теряют воду, то растения увядают.

Образуются в молодых побегах, в растущих листьях непосредственно из апикальных меристем , следовательно, если бы клетки колленхимы были мертвыми, с вторичными равномерными утолщениями и одревеснением, то они не могли бы растягиваться и расти путем растяжения вслед за другими тканями, следовательно не выполняли бы свои функции. Поэтому колленхима – ткань молодых растений.

Виды колленхимы.

Уголковая к. – утолщенные по углам части оболочек 3-5 клеток сливаются и образуют 3-5-угольники;

Рыхлая к. – с межклетниками между слившимися утолщенными участками оболочек (у водных растений);

Пластинчатая к. – утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями.

Колленхима развита в основном у двудольных растений .

Склеренхима (греч. “skleros”- твердый) – разновидность мех. ткани, обеспечивающей прочность органов и всего тела растения. Встречается у всех цветковых (и у однодольных, и у двудольных).

Характерно:

1) Клетки часто с равномерно утолщенными вторичными оболочками, которые чаще всего одревесневают (имеют большую прочность к раздавливанию, но выше хрупкость).

2) Мертвые клетки. Протопласт, как правило, отмирает после формирования оболочек.

Т.е. основные функции выполняют мертвые клетки .

Склеренхима представлена волокнами и склереидами.

Волокна – длинные прозенхимные, чаще всего одревесневшие клетки, заостренные на концах с толстыми стенками и узкой полостью. Пор мало.

(исключения, неодревесневшие лубяные волокна ряда растений, например, льна).

Волокна бывают: 1) лубяные (входят в состав луба-флоэмы) (более длинные и тонкие) и 2) древесинные (волокна либриформа) (входят в состав древесины).

Могут быть и другие волокна, которые входят в состав других тканей и располагаться группами или одиночно.

Склереиды – клетки склеренхимы, не обладающие формой волокон.

1. – округлые – каменистые клетки – брахисклереиды.

2. – ветвистые – астросклереиды и т.д.

Как и волокна образуют либо сплошные группы, слои (в скорлупе орехов, косточке вишни, сливы, персика, абрикоса), либо располагаются поодиночке или группами из нескольких клеток – идиобластов (напр., идиобласты в мякоти плодов груши, айвы).

Идиобласты (греч. idios – особый, blastos – зародыш) – клетки тканей, расположенные одиночно среди массивов других тканей (характерны для механических и выделительных тканей).

Значение для человека.

Прежде всего, волокна

1) Древесинные волокна, образуют древесину --- стройматериалы, бумага и т.п.

2) Лубяные волокна – луб (лапти, дранка и т.п.)

3) Неодревесневшие лубяные волокна пластичны ---- ткани. Лён--- льняная ткань, крапива ---посконь и т.п.

Образование мех. тканей.

Колленхима – первичная ткань, – чаще всего из апикальной основной меристемы.

Когда вы изучали строение отдельных органов и тка­ней, то в основном знакомились с теневыносливыми растениями, живущими в местах с достаточным увлаж­нением. Это наиболее типичная экологическая группа растений. Понимая общие закономерности строения и жизнедеятельности растений, зная характеристику этой экологической группы, вы сможете легче разоб­раться в особенностях организации других групп.

Светолюбивые растения . Свет оказывает большое влияние на форму растений. Растущие на открытом мес­те светолюбивые деревья, как правило, невысокие, раз­ветвленные, с широкой кроной (сосна, береза, листвен­ница, белая акация). В лесу эти же деревья выглядят со­вершенно иначе, например сосна здесь имеет высокий, стройный ствол с кроной, расположенной на самой вер­шине [ 190]. А у сосны, вырос­шей на опушке, крона однобо­кая, годичные кольца древесины шире на освещенной стороне. Под влиянием затенения свето­любивые растения теряют боко­вые ветви.

Благодаря интенсивному ос­вещению некоторые светолюби­вые травянистые растения обра­зуют низкорослые, часто розе- точные формы с укороченным стеблем (подорожник, одуван­чик, горные растения), другие растения могут иметь достаточ­но высокий стебель (луговые травы, иван чай).

Светолюбивые растения имеют характерное строе­ние листьев. Они обычно небольшие, плотные, с блестящей толстой кожицей и многочисленными устьицами. У многих растений листья покрыты воско­вым налетом или волосками, что предохраняет их от прямого воздействия солнечных лучей. У некоторых растений листья на стебле расположены вертикально (степные злаки) или повернуты ребром к падающим лу­чам солнца (эвкалипт). Это также избавляет лист от чрезмерного нагревания.

В клетках мякоти листа хлоропластов, как правило, немного, поэтому они имеют светло-зеленую окраску.

У светолюбивых растений хорошо развиты механиче­ские ткани и корневая система.

Тенелюбивые растения растут под пологом леса, в глубоких расщелинах и других местах, куда не прони­кают прямые лучи солнца (лишайник, вороний глаз, ветреница). В таких местах обычно повышенная влаж­ность. Эти условия оказывают влияние на строение тене­любивых растений.

Механические и проводящие ткани развиты слабо, поэтому побеги обычно хрупкие и нежные. Листовые пластинки у этих растений довольно крупные, тонкие. Кожица листа тонкая, ее клетки часто содер­жат хлоропласты. Устьица могут быть расположены на верхней и на нижней сторонах листа.

Хлоропласты в клетках листьев крупные, хлорофил­ла в них больше, чем у светолюбивых растений. Это обес­печивает возможность фотосинтеза при слабом, рассеян­ном освещении.

Растения водных и избыточно увлажненных мест обитания. Большинство живущих в воде растений имеет очень большую поверхность тела по отношению к его об­щей массе. Они поглощают воду и растворенные в ней ве­щества всей поверхностью тела, в связи с чем корневая система у них развита слабо, а иногда и совсем отсут­ствует (элодея, перистолистник). На погруженных в во­ду частях растений покровные ткани развиты слабо. Устьиц на подводных листьях нет.

У извлеченных из воды растений стебли и листья об­висают. Это связано с тем, что их механические ткани развиты очень слабо и растения могут сохранять верти­кальное положение только в воде, которая их поддержи­вает.

Иное строение у листьев водных растений, плаваю­щих на поверхности . На их верхней стороне, как и у сухопутных растений, образуются многочисленные устьица (на 1 мм 2 верхней стороны листа кувшинки их 460-500), обеспечивающие газообмен с воздушной сре­дой и интенсивное испарение. Поверхность листа покры­та плотной глянцевой кожицей, она плохо смачивается, поэтому вода скатывается и не заливает устьица.

У всех водных растений сильно развита система межклетников, заполненных воздухом, а у некоторых образуется воздухоносная ткань.

Сухопутные растения, живущие в сильно увлажнен­ной среде, совсем не выносят даже кратковременного ис­сушения. Это объясняется тем, что они плохо регулиру­ют испарение, не могут сохранять в тканях необходимое количество воды и при засухе вянут и погибают. Среди этих растений можно выделить две группы. К первой от­носят растения, живущие в сильно увлажненных тенис­тых местах (в лесу это некоторые виды папоротников, кислица). Для растений этой группы характерны при­знаки тенелюбивых растений. У них обычно плохо раз­вита корневая система, многочисленные устьица рас­положены на верхней и на нижней сторонах листа. У не­которых, кроме устьиц, есть особые образования - гидатоды (от греческих слов «гидор» - вода и «одос» - путь), через которые излишки воды удаляются из расте­ний. Поэтому у многих растений, живущих при повы­шенной влажности почвы и воздуха, на листьях часто появляются капли воды. Это явление получило название «плач растений».

Ко второй группе относят растения, живущие в хоро­шо освещенных сырых местах, на переувлажненных почвах, во влажном воздухе, например калужница болотная, пушица, подмаренник болотный, рогоз.

Эти растения плохо переносят засуху, ветры. Корне­вая система у них обычно развита слабо, расположена поверхностно. Из-за недостатка воздуха во влажной поч­ве в корнях и стеблях часто образуется система межклет­ников, развивается воздухоносная ткань. Некоторые особенности строения этих растений позволяют им быть более устойчивыми к действию прямых солнечных лу­чей. Кожица их листьев достаточно плотная, устьица расположены главным образом на нижней стороне. Ме­ханические ткани хорошо развиты.

Растения сухих мест обитания живут при значитель­ном недостатке влаги, чаще всего в степях, полупусты­нях и пустынях. Растения этой экологической группы обычно обладают хорошо развитой корневой системой, многие из них запасают воду в тканях корня, стебля или листьев . Их листья имеют толстую, плотную кожи­цу, опушение или превращены в колючки (кактусы), устьиц немного, и расположены они, как у олеандра, - в углублениях . На листьях и других органах есть водонепроницаемый восковой налет (сахарный трост­ник), листья в период засухи могут быть свернуты в трубку (ковыль)

Таким образом, среди растений можно выделить не­сколько основных экологических групп: светолюби­вые, теневыносливые, тенелюбивые, растения вод них а избыточно увлажненных мест обитания, растения мест достаточного увлажнения и рас­тения сухих мест обитания. У растений каждой группы выработались приспособления, позволяющие им нормально расти и развиваться в определенных услови­ях обитания.

Определение состояния устьиц у комнатных растений

Лист растения выполняет различные функции. Это главный орган, в котором происходят фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение воды). Для осуществления газообмена в наземных органах растения имеются специальные образования – устьица.

Устьица, хотя и являются частью эпидермиса (кожицы листа), представляют собой особые группы клеток. Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, между которыми имеется устьичная щель, 2–4 околоустьичных клеток и газовоздушной камеры, находящейся под устьичной щелью.

Замыкающие клетки устьиц имеют удлиненно-изогнутую, «бобовидную» форму. Их стенки, обращенные к устьичной щели, утолщены. Устьичные клетки способны изменять свою форму – за счет этого происходит открытие или закрытие устьичной щели. В этих клетках находятся хлоропласты (зеленые пластиды). Открытие и закрытие устьичной щели происходит за счет изменения тургора (осмотического давления) в замыкающих клетках. В хлоропластах замыкающих клеток имеется крахмал, который может превращаться в сахар. При превращении крахмала в сахар осмотическое давление увеличивается, при этом устьица открываются. При понижении содержания сахара происходит обратный процесс, и устьица закрываются.

Устьичные щели часто бывают широко открыты рано утром и закрыты (или полузакрыты) в дневное время. Число устьиц зависит от условий внешней среды (температуры, освещенности, влажности). Степень их раскрытия в разное время суток сильно изменяется у различных видов. В листьях растений влажных местообитаний плотность расположения устьиц составляет 100–700 на 1 мм 2 .

У большинства наземных растений устьица находятся только на нижней стороне листа. Могут они находиться и на обеих сторонах листа, как, например, у капусты или подсолнечника. При этом плотность расположения устьиц на верхней и нижней сторонах листа не одинаково: у капусты 140 и 240 на 1 мм 2 , а у подсолнечника 175 и 325 на 1 мм 2 , соответственно. У водных растений, например у кувшинок, устьица расположены только на верхней стороне листа с плотностью около 500 на 1 мм 2 . У подводных растений устьтиц нет совсем.

Цель работы:

определение состояния устьиц у различных комнатных растений.

Задачи

1. Изучить вопрос о строении, расположении и количестве устьиц у различных растений по дополнительной литературе.

2. Отобрать растения для исследования.

3. Определить состояние устьиц, степень их открытия у различных комнатных растений, имеющихся в кабинете биологии.

Материалы и методы

Определение состояния устьиц проводилось по методике, описанной в «Методических рекомендациях по физиологии растений» (составители Е.Ф. Ким и Е.Н. Гришина). Суть методики состоит в том, что степень открытия устьиц определяется по проникновению в мякоть листа некоторых химических веществ. Для этой цели используются различные жидкости: эфир, спирт, бензин, керосин, бензол, ксилол. Мы использовали спирт, бензол и ксилол, предоставленные нам в кабинете химии. Проникновение этих жидкостей в мякоть листа зависит от степени открытия устьиц. Если через 2–3 мин после нанесения на нижнюю сторону листовой пластинки капли жидкости на листе появляется светлое пятно, то это означает, что жидкость проникает через устьица. При этом спирт проникает в лист только при широко открытых устьицах, бензол – уже при средней ширине открытия, а через почти закрытые устьица проникает только ксилол.

На первом этапе работы мы попробовали установить возможность определения состояния устьиц (степени открытия) у различных растений. В этом опыте использовали агаву, циперус, традесканцию, герань, кислицу, сингониум, лилию амазонскую, бегонию, санхецию, диффенбахию, клеродендрон, пассифлору, тыкву и фасоль. Для дальнейшей работы были отобраны кислица, герань, бегония, санхеция, клеродендрон, пассифлора, тыква и фасоль. В остальных случаях степень открытия устьиц определить не удалось. Это может быть связано с тем, что агава, циперус, лилия имеют достаточно жесткие листья, покрытые налетом, который препятствует проникновению веществ через устьичную щель. Другой возможной причиной могло быть то, что ко времени проведения опыта (14.00 ч) их устьица были уже закрыты.

Исследование проводилось в течение недели. Ежедневно после уроков, в 14.00, указанным выше методом мы определяли степень открытия устьиц.

Результаты и обсуждение

Полученные данные представлены в таблице. Приведенные данные усреднены, т.к. в разные дни состояние устьиц было неодинаково. Так, из шести замеров у кислицы два раза зафиксировано широкое открытие устьиц, у герани – один раз, а у бегонии два раза зафиксирована средняя степень открытия устьиц. Эти различия не зависят от времени проведения опыта. Возможно, они связаны с климатическими условиями, хотя температурный режим в кабинете и освещенность растений были достаточно постоянными. Таким образом, полученные усредненные данные можно считать определенной нормой для этих растений.

Проведенное исследование указывает на то, что у различных растений в одно и то же время и в одних и тех же условиях степень открытия устьиц не одинакова. Есть растения с широко раскрытыми устьицами (бегония, санхеция, тыква), средней величиной устьичной щели (кислица, герань, фасоль). Узкие устьичные щели обнаружены только у клеродендрона.

Эти результаты мы расцениваем как предварительные. В дальнейшем мы планируем установить, существует ли и как различаются биологические ритмы в открытии и закрытии устьиц у различных растений. Для этого будет проведен хронометраж состояния устьичных щелей в течение дня.

Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.

Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками . Межклетник между ними носит название устьичной щели .

Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица . За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица . Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью .

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.

Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц .

Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.

Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.

Число устьиц на листьях различных растений весьма различно. Например, число устьиц на нижней стороне листа костра безостого равно в среднем 30 на 1 мм 2 , у подсолнечника, произрастающего в тех же условиях, - около 250. У некоторых растений насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм 2 .

У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении - около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.

Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.

Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными , а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, - гидатодами .

Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.

Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.

Устьица - это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.

В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица , если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.

Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.

Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмально й» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.

Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:

У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.

В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки . В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.

Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.